总有一天不论如何都要一起制作动画——上山高中动画同好会的5人向葫芦屋的甜甜圈如此起誓。她们毕业以后，分别在各自的岗位从事动画制作，并通过《第三飞行少女队》而接近了自己的梦想。4年后——。在动画的世界找到了自己的容身之所、逐渐成长起来的5人，开始面对新的苦恼和试炼。

此番的新故事以马林梵多的顶上战争结束后为原点，描绘了失去艾斯并与同伴们分离的岁月里，主人公路飞在鲁斯卡纳岛上修行习得霸气的故事，而西鲁巴兹·雷利、波雅·汉库克、巴基、佩罗娜等角色也将登场亮相。此外，剧中还会出现由尾田新绘制的敌人——恶魔果实持有者班迪·沃尔德。

当积雪完全融化后，关东地区的飚车手之间渐渐流传起了一个传闻，在Internet上出现了一个由群马的飚车手所建立的网站，向整个关东地区征集对手并扬言要达成“关东最速计划”，甚至还十分专业地把赛道等资料罗列出来，该网站也就是那个车队的名字叫做“ProjectD”！枥木县S市“SEVEANSTARS”车队便是“D计划”远征的第一站。末次澈是“SEVEANSTARS”下山道最快的车手，也是个非常有趣的人。为了备战他特意向女友借钱购置新轮胎，结果女友生气地警告他如果输了的话就要放弃赛车，为两人的将来好好做打算。终于到了周末，出现在末次他们眼前的是黑白相间的86、黄色的FD以及一台印着“ProjectD”的白色面包车。